一、植株的构成及形态特征
魔芋起源于热带雨林气候地带,为下层草本,温暖湿润,直射光极少,土壤富含有有机质而疏松肥沃,在这样的生态条件下系统发育,形成了许多适应生态条件的形态特征。
魔芋植株的地下部由变态缩短的球茎及从其上端发出的根状茎、弦状根和须根构成;其地上部由球茎顶端发生的一个粗壮叶柄及多次分裂的复叶构成;4龄以上的球茎可能从其顶芽抽出花茎及佛焰花,并结果而不抽叶。
(一)根球茎下种后最先在顶端生长点附近发出肉质弦状不定根,其上发生须根及根毛,弦状根水平分布在土表下约10cm左右,属浅根系,吸收力不强,生长期中,根系不断代谢,老根枯死,新根再生,一般7月后新根发生减少。魔芋系统发育在富于有机质的轻松土壤中,根系近地表,吸收空气容易,形成在结构上根内空气通道狭小,因此,栽培魔芋必须土壤通气良好,土壤温度和湿度稳定。从种球茎顶发生弦状根时,新球茎也在种球茎顶端生长点处形成,故弦状根主要分布在新球茎的肩部。
(二)茎
1、球茎顶芽肥大,种不同,其芽色不同,如花魔芋为粉红色,白魔芋为白色。顶芽为叶芽者称叶芽球茎,顶芽为花芽者称花芽球茎。花魔芋的花芽上端比叶芽稍肥壮,能在冬季就可识别,到明春栽植时,花芽的花茎已开始抽长更能区别,但白魔芋要到春季才开始分化花芽,到栽植时都还难区分是叶芽还是花芽,所以有时误栽花芽球茎,一般宁栽小种芋较为安全,而不愿栽300克以上的大种芋。而花魔芋一般种芋重达500克都不开花,而可用较大球茎作商品芋栽培的种芋。
魔芋球茎内部主要由不计其数的薄壁细胞构成,薄皮细胞内主要含淀粉。另一类细胞是异细胞(idioblast),或称葡甘聚糖粒子,圆形或椭圆形,比薄壁细胞大5倍~10倍以上,直径达0.2mm~0.6mm,无规则地、均匀地分布于薄壁细胞中,周围被很多普通细胞围住成牢固的网状结构,其中的葡甘聚糖呈晶体状,半透明,栽培魔芋的目的就在提取葡甘聚糖粒子。
球茎的休眠期很长,从叶倒伏起到次年3月顶芽萌动止,约近半年时间,此期内芽不能萌发。
2、根状茎又称走茎或茎鞭。由球茎节上的腋芽发生。因球茎上端和中部的节和芽更密集,根状茎也多在上、中部。种和品种不同,发生根状茎的数量相差较大,如白魔芋一个球能长出十余条根状茎,长度10cm~25cm,直径1cm~2 .5cm,而花魔芋一般只有5 条左右,长8cm~15cm,田阳魔芋则少有根状茎发生。根状茎肯有顶芽和节以及节上的侧芽,顶端稍膨大,但日本的花魔芋在顶端的8~11节可膨大成小球茎,且可自然脱离母球茎。根状茎一般当年不发生芽出土形成新株,而成为下年的良好繁殖材料。
(三)叶魔芋为单叶植物,三全裂,再羽状分裂或二岐分裂后再羽状分裂,成为一大型掌状复叶。通常一年只发生这一片复叶,呈“丁”字形或“Y”字形生长。叶片通过起输导作用的圆柱状叶柄支撑与球茎相连,连接处有一圈离层组织,此唯一的一片叶若受到大风或人为损伤,便从离层处全株倒伏而失去同化器官,难于再发生新叶替代。从叶柄中空及叶片的细胞结构特征来看,魔芋为典型的耐荫植物。
(四)花魔芋的花为佛焰花,由花葶、佛焰苞和花序组成。花株的花葶相当于叶株的叶柄,其色泽与斑纹与叶柄相似。种不同,短者仅10cm,长者可达2米以上,一般不到1米;佛焰苞为宽卵形或长圆形,色白、绿、红或紫色,形状及色泽变异大,有些种艳丽夺目,开花后凋萎脱落或宿存;花序从下至上由雌花序、雄花序和附属器三部分组成,有的种在雌、雄花序之间还有一段不育花序,如白魔芋。附属器一般为长圆锥形,也有卵形或其它不规则形,一般为黄白色,但花魔芋为紫红色。雌花及雄花在花序轴上均呈螺旋状排列。裸花,雌花有柱头、花柱和子房,雄花只有花药。虫媒,传粉昆虫,我们只观察到有蝇、蚊,未见蜜蜂,可能与魔芋花(特别是雄花和附属器)放特殊臭味有关,但国外报道有甲虫、粪蝇、长形脚蜂、绿色粪蜂。
(五)果实及种子魔芋同一株上,雌花早熟约2日,不能同株结实,但一个群体里,各株开花有先有后,便会异株受粉,能结实收到种子,四川金阳县白魔芋种子也作为商品繁殖材料。
魔芋果实为浆果,椭圆形,2~3室,初期为绿色,成熟时转为桔红色,有的种如东亚魔芋可再转为紫蓝色。
果实中的种子非植物学上的种子,其形成过程非常特殊。经刘佩瑛、赵蕾等胚胎学研究发现魔芋的雌、雄配子体均发育正常,经双受精后,合子第一次分裂正常,接着分裂失序而单极发育,在胚孔端发育成球茎原始体,胚乳细胞的营养被球茎原始体利用而逐渐被毁消失。球茎原始体进一步发育成珠芽,在子房壁内形成完整的小球茎。所以,此小球茎仍为有性器官,这一发现,为魔芋杂交育种打下理论基础。
魔芋果实中形成的小球茎和大球茎一样,具有生理休眠特性。
二、生态条件与魔芋生理
(一)温度条件温度是制约魔芋生长发育的重要生态条件。西南农业大学杨代明在人工控温的气候箱里所作温度试验的结果表明魔芋植株的光合和呼吸强度表现同一趋势,日温25℃下,光合和呼吸强度、叶绿素含量、过氧化氢活性均达最高值;日温低于20℃或高于30℃,光合和呼吸强度及叶绿素含量均显著下降;日温达35℃时,7天后叶柄开始皱缩,叶片翻上生长,日温达40℃下,4天后叶片皱缩黄化;日温达45℃,经2天即倒苗;日温低于15℃或高于35℃均为不适宜温度,15℃~20℃或30℃~35℃为适宜温度,20℃~30℃为最适宜魔芋生长的温度。球茎不耐低温,长期在0℃以下,细胞结构破坏,球茎失去生活力。
魔芋在热带森林下层系统发育形成喜温暖湿润而不耐高温干旱,但不同地区孕育的不同种;其适应力仍有差别,如花魔芋、蛇枪头耐高温干旱力低,东亚魔芋在鄂西南山地表现就更差,而白魔芋却较耐金沙江河谷干热环境,疣柄魔芋能正常生长于元江干热河谷和滇南热区平坝。
适宜的土温有利于球茎的膨大和根系的生长,一般魔芋根系发育的最适温度为23℃~27℃,土温变化幅度小于气温,但在海拔较低的平原、平坝、丘陵,因高气温和强烈的阳光直射,其土表温度可达45℃,无疑是严重危害魔芋生长的。
魔芋对积温反应灵敏,当满足其积温后,植株即倒伏,但不同的种的积温不完全相同,白魔芋在金沙江河谷栽培,发芽至倒苗的活动积温(10℃以上的日温总和)为4863℃,有效积温(开始生长的15℃以上的日温总和)为1658℃,而花魔芋的活动积温为4280℃,有效积温为1089℃。
(二)光照条件 魔芋在森林下层环境系统发育形成半阴性植物特性。西南农大陈劲枫测定结果:魔芋生期中光饱和点不为定值,为17~22klx(千勒克斯),8月份植株生长最旺时达最高值;光补偿点为2klx,其值较为稳定。当人工荫蔽控制光照强度为2254~4500lx时,叶生长较旺,叶绿素较多,病毁率较低,产量较高。
魔芋适当荫蔽栽培的必要性有二,一是光照太强,超过了魔芋光饱点会引起光合效率降低;二是长时间光照会引起环境温度的急剧升高,造成叶部灼伤,加重各种病害。荫蔽度的掌握因不同环境而异,在温度较高、日照较长而强的环境,应采取较高的荫蔽度,以60%~90%为好;而在日照较短而弱、温度又较低的环境,以采用40%~60%的荫蔽度为宜;光照很差的地方就不要用荫蔽措施了。山区有山峦互相遮挡,又多树木遮荫,温度较低,湿度较高,一般可免去遮荫,纬度愈向北、海拔愈高,愈是这样。
(三)水分条件 魔芋仍喜原产地那样的湿润空气和有机质丰富、能保持适当湿度的土壤。年降雨量在1200mm以上,6月~9月期间月降雨量在150mm~200mm的地方最适魔芋生长。
魔芋依靠球茎中蓄存的水分和养分虽可出苗,但从出苗期起的生长前期及球茎膨大期以75%的土壤含水量利于魔芋生长和球茎膨大,若土壤过湿,通气性降低,不利根系生长及球茎发育;生长后期(9~10月),土壤含水量宜降至60%左右,有利于球茎内营养物质的合成与积累。雨水过多,球茎表皮可能开裂,导致软腐病发生,造成田间或贮藏期间腐烂,降低产量和品质。当然,在出苗以后都不能过于干旱或过湿,如1997年8月前后因厄尔尼诺气候使陕西、四川北部和湖北西北部的魔芋受旱,减产50%以上,2001年又因前期干旱后期降雨过多而使产量大减。
(四)营养条件 魔芋萌芽期主要依靠种芋所含营养物质,展叶后,尤其是换头结束后新球茎迅速生长期必须满足其对营养物质的大量要求,到球茎成熟期其需求量陡降,因此,在后半期应控制肥料施用。魔芋植株干物质所含钾(5.11%)、氮(3.23%)、磷(0.8%)之比为8∶6∶1,但氮的吸收量与叶面积和植株干物质质之间大致呈正相关关系,因此,在不引起徒长条件下,增高氮的吸收量是必需的,氮的吸收量后半期陡减,而钾的吸收量在后半期仍较高,在整个生长期,磷的吸收量较小而平缓。施肥量及速效、缓效肥的配合应根据此规律。
三、魔芋的生长时期及产量形成
(一)魔芋的生长时期 随魔芋生长进程,依各器官干物质增加速度的变化所表现的植株地上部生长与地下部球茎贮藏器官的形成膨大之间的相对关系,可将魔芋的生长分为三个时期(图4-2、4-3)。
1、幼苗期 当球茎从休眠中醒来,日平均气温达15℃以上,芽开始萌发生长,随即发根、展叶,种球茎逐渐衰减,叶逐渐长大,时间约2个月,一般从5月上旬至6月底。
2、叶部生长期 从叶生长开始,新老球茎即开始更替,幼苗期结束时,种球茎已营养耗尽,与新球茎脱离,完成更替,即“换头”,时间约在7月上旬。“换头”标志着植物进入叶部旺盛期生长时期,约经一个月,叶部生长达最高峰。
3、球茎膨大期 “换头”之后,随着叶部完成旺盛生长,叶片的光合效率及酶活性大大提高,新球茎迅速膨大和充实,8月至9月达最高峰,10月以后,生长逐渐缓慢下来,球茎趋于成熟,此期间根状茎也随之膨大,但开始期稍后于球茎。
(二)魔芋产量的形成 魔芋产量形成有如下特点:
1、与其它薯类作物相比,魔芋的净光合强度(mg/CO2/dm2、hr)较低,刘佩瑛等测定芋为16.56,花魔芋为12.92,白魔芋仅6.45;魔芋的平均叶面积干物质生长率(NAR)在8月份峰值时也只不过8.7(g/m2/日),平均土地面积的干物质生长率(CGR,g/m2/日)也低,说明单株和群体生产率均较低,特别是白魔芋。
2、魔芋叶为阔叶水平型,其叶面积指数(LAI,叶面积与其土地面积之比值)不超过2,若以密植来增大LAI,阳光也难以达群体内部,因此光合产物少,产量较低。
3、魔芋种球茎大小与产量的关系 种芋愈大,单株产量愈高,但膨大倍率(TBE)愈低,如表4-1。
表4-1 魔芋不同大小球茎膨大倍率
|
种芋重(g/个)
|
收获量(g/个)
|
膨大倍率(鲜)
|
净增重(g/个,鲜)
|
|
592
|
1980
|
2.3
|
138.8
|
|
134
|
825
|
2.9
|
391
|
|
54
|
315
|
4.8
|
261
|
|
27
|
238
|
7.8
|
211
|
4、提高魔芋产量的潜力 魔芋球茎休眠期太长,春暖已达到萌芽温度(3月),但因休眠未醒,5月才能萌发出土而浪费了一个月以上的时间,若能催醒提前萌芽,将可充分利用4、5月最适温的时期。而提高产量。
(三)魔芋品质的形成 魔芋的品质主要体现在球茎干物质的提高和干物质中葡甘聚糖含量的提高。从表4-2看出:干物质百分率一直到10月底还在升高;葡甘聚糖含量在8月底达高峰后,基本不再增加;淀粉在7月底即达峰值,以后稳定不变;蛋白质含量到9月底以后还在上升,一般葡甘聚糖型魔芋不以淀粉为追求目标,所以应待干物质和葡甘聚糖充分形成积累而适当晚收,以达更高品质。
表4-2 魔芋单株主要成分变化动态
|
测定日期(日/月)
发育天数
|
10/5
0
|
30/5
20
|
10/6
30
|
30/6
50
|
10/7
60
|
30/7
80
|
10/8
90
|
30/8
110
|
20/9
130
|
30/9
140
|
10/10
150
|
30/10
170
|
|
|
鲜重(g)
|
新芋
|
6.7
|
17.5
|
50.0
|
81.7
|
153.8
|
234.0
|
365.0
|
408.0
|
382.0
|
|||
|
干物质占鲜重(%)
|
新芋
|
11.2
|
18.8
|
20.0
|
20.2
|
20.6
|
20.0
|
14.4
|
13.5
|
1 6.5
|
|||
|
干 物 重(g)
|
新芋
|
0.7
|
3.3
|
9.2
|
16.5
|
31.7
|
46.8
|
52.6
|
55.2
|
57.3
|
|||
|
日增干重(g)
|
新芋
|
0.3
|
0.4
|
0.7
|
0.8
|
0.8
|
0.6
|
0.3
|
0.1
|
||||
|
葡甘聚糖(%)
|
新芋
|
24.3
|
36.7
|
50.9
|
51.8
|
56.0
|
55.3
|
54.3
|
54.5
|
53.2
|
|||
|
淀粉(%)
|
新芋
|
1.3
|
8.3
|
10.9
|
10.7
|
10.6
|
10.8
|
10.5
|
10.9
|
10. 7
|
|||
|
可溶性糖(%)
|
新芋
|
6.9
|
8.7
|
6.4
|
6.2
|
5.8
|
5.4
|
4.9
|
5.2
|
4.8
|
|||
|
蛋 白 质(%)
|
新芋
|
13.4
|
7.1
|
6.0
|
5.6
|
5.0
|
5.8
|
7.0
|
7.5
|
8.0
|
|||


魔芋球茎
魔芋栽培
魔芋产业
湘芋1号魔芋株苗
富硒魔芋精粉
魔芋葡甘低聚糖
魔芋精粉
魔芋地下变态茎
湘芋1号叶面气生